@misc{oai:niigata-u.repo.nii.ac.jp:00006087,
 author = {石澤, 佳代},
 month = {Mar},
 note = {本研究は、ノジシバリ（I.×sekimotoi  Kitam.）が、ノニガナ属（キク科キクニガナ亜科キクニガナ連）の２種、ノニガナ（Ixeris  polycephala）とオオジシバリ（I.japonica）の種間雑種とする仮説（北村1936）を検証する目的でおこなわれた。2倍体のノニガナを種子親、6倍体のオオジシバリを花粉親とする交配実験をおこなった結果、生じたF１雑種は、両種の中間的な形質を示した。この個体の形態と北村（1936）のノジシバリの記載が一致したことから、ノジシバリがノニガナとオオジシバリの種間雑種だという仮説を支持した。ノジシバリは、種子親がノニガナのときのみに生じ、4倍体で、自家受粉により稔性のある種子を形成することが分かった。また、ノニガナとオオジシバリが同所的にみられる自然集団に、交配実験で生じたノジシバリとよく似た個体を見つけたのでDNA量を測定したところ、4倍体で稔性のある種子を形成していた。形態計測の結果と合わせて、自然集団でもノジシバリが形成されていることを確認した。また、2009年から2015年の6年間の観察により、4倍体のノジシバリは、個体数が増え、分布が広がりを見せていることを確認できたが、集団ごとに若干、葉の形態や頭花の径等に変異が見られた。なかには3倍体と推定される個体もみられた。花粉は稔性が高いことから、ノジシバリは花粉親として戻し交雑をおこなっている可能性も考えられる。オオジシバリと近縁である2倍体のイワニガナ(I.stolonifera)とノニガナの間でも、雑種形成の可能性が示されているが（Kitamura 1956）、それに該当する種間雑種とみられる個体が、両種が混生する自然集団で見つかった。その個体は、ノニガナとイワニガナの中間的な形態をもち、ノジシバリとも異なっていた。DNA量は2倍体で、稔性種子はほとんど得られなかった。また、ノニガナとイワニガナの交配実験をおこなったところ、種子親がノニガナのときに、その個体と同様な形態をもった雑種が得られた。さらに、自然集団と同じように稔性種子は確認できなかった。そこで、これらの個体をノニガナとイワニガナから生じる雑種として、ヒメノジシバリIxeris ×pseudosekimotoiと命名することとした。なお、京都総合博物館と国立科学博物館、新潟県新津資料館に収められている標本にも、これと同じ形態をもつものがあり、各地で生じている可能性が考えられる。しかし、この雑種は、種子形成はほとんどおこなわず、イワニガナのような匍匐茎などによる栄養繁殖もおこなえないため、増殖する可能性は低い。一方、稔性のある花粉形成はおこなっていることから、戻し交雑等により、新たな種形成に関わる可能性は否定できない。, 葉緑体DNAはキク科植物では母性遺伝することが知られている。自然集団で見られたノジシバリとヒメノジシバリの種子親を特定するため、葉緑体DNAの運搬RNA遺伝子のtrnT-trnF間非コード領域の塩基配列を決定した。両親種と比較した結果、いずれもノニガナが種子親であることが分かった。また、核DNAマーカーであるリボソームRNA遺伝子間の非コード領域ITS（Internal Transcribed Spacer）やETS（External Transcribed spacer）領域の塩基配列と比較したところ、ノジシバリの花粉親はオオジシバリ、ヒメノジシバリの花粉親はイワニガナであることがほぼ確定した。花粉親となったイワニガナとオオジシバリを分子マーカーで比較したところtrnT-trnF（葉緑体DNA）には相違が見られず、ITS領域（核DNA）では１塩基だけ相違見られた。さらに、ETS領域（核DNA）をクローニングして塩基配列を比較したところ、わずか3塩基の相違があるのみで、ほぼ、同一であった。分子遺伝学的にも、形態学的にも、イワニガナとオオジシバリはノニガナとオオジシバリ、ノニガナとイワニガナよりも近縁であると考えられる。交配実験も試みたが、現在のところ両者の雑種形成は確認できていない。以前のニガナ属は、現在、冠毛の色が白色で染色体基本数がｘ＝8のノニガナ属Ixerisと、冠毛の色は汚白色あるいは黄白色で染色体基本数はｘ=7のニガナ属Ixeridiumに分類されている（大橋他2017）。そこで、この分類が分子系統学的に妥当であるかどうかを検討した。葉緑体DNAのtrnT-trnF間の塩基配列を用いて系統樹を作成したところ、IxerisとIxeridiumは、異なるクレードを形成した。ITS領域を用いた系統解析も同様の結果を示した。従って、形態学的に分類されてきたとおり、分子系統学的にもIxerisとIxeridiumのグループ分けは妥当であると言える。また、種間雑種（ノジシバリとヒメノジシバリ）は、同じノニガナ属（Ixeris）の種間だけで形成され、ノニガナ属（Ixeris）とニガナ属（Ixeridium）の間では生じていないことが改めて確認された。, The present study was carried out to verify Kitamura’s hypothesis (1936) that Ixeris ×sekimotoi is the interspecific hybrid of Ixeris polycephala and Ixeris japonica of the genus Ixeris (Compositae subfam. Cichorioideae tribe Cichorieae). The F1 plants produced from the artificial cross between I. polycephala (2x) as the seed parent and I. japonica(6x) as the pollen parent were tetraploid and produced fertile seeds through self-pollination. They showed characteristics intermediate between both parental species, consistent with the description of Ixeris× sekimotoi by Kitamura (1936). These results support Kitamura’s hypothesis and suggest that Ixeris × sekimotoi occurs only when the seed parent is I. polycephala. An individual identified as Ixeris ×sekimotoi was discovered from a natural population in Maki, Niigata Prefecture, where both I. polycephala and I. japonica grow sympatrically. The plant showed external morphology similar to that of the artificial F1 hybrid, with a tetraploid DNA content and seed fertility. During six years of observation (2009–2015), Ixeris × sekimotoi individuals increased in number and gained variations in leaf shape and head diameter among them. An individual was estimated to be triploid. Higher pollen fertility of Ixeris × sekimotoi suggested backcrossing potential as the pollen parent. An interspecific hybrid between I. polycephala and another diploid species, Ixeris stolonifera, was also suggested by Kitamura (1956). Some putative hybrid individuals similar to it were discovered in natural populations where both species grew sympatrically. These were distinct from Ixeris × sekimotoi and had morphological characteristics intermediate between I. polycephala and I.stolonifera, and had a diploid DNA content. Crossing between these two species demonstrated that putative hybrid individuals were produced only when the seed parent was I. polycephala. Accordingly, I named those hybrid individuals as “Ixeris ×pseudosekimotoi.” Because Ixeris × pseudosekimotoi neither produce fertile seeds nor carry out vegetative propagation by creepers like I. stolonifera, the possibility of multiplication seems low. However, the potential of backcrossing to either diploid parent cannot be excluded, because its pollen grains have some fertility., In order to comfirm the seed parents of Ixeris×sekimotoi and Ixeris×pseudosekimotoi, an intergenic region (TrnT-TrnF) of the chloroplast DNA (cpDNA) was sequenced, because cpDNA of the Compositae is maternally inherited. A comparison of the base sequences with those of the parental species demonstrated that I. polycephala was the seed parent of both hybrid species. The base sequences of the internal transcribed spacer (ITS) and the external transcribed spacer of the nuclear ribosomal RNA gene (ETS) showed that the pollen parent of Ixeris ×sekimotoi and Ixeris ×pseudosekimotoi was I. japonica and I. stolonifera, respectively. There were no differences in the TrnT-TrnF region between I. stolonifera and I. japonica, and only one base difference in the ITS region was detected. Moreover, the ETS region had only three base differences. Judging from these molecular data and their morphological characteristics, I believe that I. stolonifera and I. japonica are more closely related than I. polycephala and I. japonica or I. polycephala and I. stolonifera are. The reason why no hybridization occurs between I. stolonifera and I. japonica is still unclear. The previous genus Ixeris is currently divided into the genera Ixeris and Ixeridium. Plants of the new Ixeris genus have a white pappus, and the basic number of chromosomes is x = 8. Plants of Ixeridium, on the other hand, have an off-white or yellowish white pappus, and the basic number of chromosomes is x = 7 (Oohasi et al. 2017). This classification was tested in the present study by a molecular phylogenetic analysis. In the phylogenetic tree constructed from the base sequences between TrnT and TrnF of the cpDNA, Ixeris and Ixeridium each formed a different clade. Similar results were shown for the ITS region. Consequently, it is possible to conclude that the new taxonomic treatment of Ixeris and Ixeridium is correct molecular phylogenetically. Whereas interspecific hybrids were formed within the same genus Ixeris, they may not occur between Ixeris and Ixeridium., 学位の種類: 博士（理学）. 報告番号: 甲第4464号. 学位記番号: 新大院博（理）甲第432号. 学位授与年月日: 平成30年3月23日, 新大院博（理）甲第432号},
 title = {ノニガナ属ノニガナ，オオジシバリ，イワニガナにおいて生じる雑種について},
 year = {2018}
}