@misc{oai:niigata-u.repo.nii.ac.jp:00005307,
 author = {Wada, Kaede},
 month = {Mar},
 note = {The obligatory short-day plants Pharbitis nil (synonym Ipomoea nil) and Perilla frutescens var. crispa were found to be induced to flower when stressed under non-inductive long-day conditions. The characteristics and regulatory mechanism of such stress-induced flowering were studied. P. nil cultivar Violet was grown in a diluted nutrient solution or water without nutrition under long-day conditions for 20 days. Violet plants were induced to flower and vegetative growth was inhibited, showing that Violet plants were stressed and induced to flower. P. nil cultivar Tendan was not induced to flower under these conditions, although vegetative growth was inhibited. The Violet plants induced to flower by poor-nutrition stress produced fertile seeds and the progeny developed normally. Defoliated Violet scions grafted onto the rootstocks of Violet or Tendan were induced to flower under poor-nutrition stress conditions, but Tendan scions grafted onto the Violet rootstocks were not induced to flower. These results indicate that a transmissible flowering stimulus is involved in the induction of flowering by poor-nutrition stress. It was indicated that Tendan produces a transmissible flowering stimulus but does not respond to it. The poor-nutrition stress-induced flowering was inhibited by aminooxyacetic acid, a phenylalanine ammonia-lyase (PAL) inhibitor, and this inhibition was almost completely reversed by salicylic acid (SA). P. frutescens var. crispa was induced to flower under long-day conditions when grown under low-intensity light (30μmol m^<-2> s^<-1>). Plant size was smaller under low light intensity than under normal light intensity (120μmol m^<-2> s^<-1>), indicating that the low-intensity light acted as a stress factor. Low-intensity light treatment for 4 weeks induced 100% flowering. The plants responded to low-intensity light immediately after the cotyledons expanded, and the flowering response decreased with increasing plant age. The induced plants produced fertile seeds, and the progeny developed normally. The plants that flowered under low-intensity light had greener leaves. This greening was because of the decrease in anthocyanin content, and there was a negative correlation between the anthocyanin content and percent flowering. Treatment with L-2-aminooxy-3-phenylpropionic acid, an inhibitor of PAL, did not induce flowering under non-inductive light conditions and inhibited flowering under inductive low-intensity light conditions. The metabolic pathway regulated by PAL may be involved in the flowering induced by low-intensity light as in P. nil. Cotyledons were collected from P. nil cultivar Violet which was induced to flower by culturing in 1/100-strength mineral nutrient solution. RNAs, proteins and SA were extracted from the cotyledons, and expression of PAL gene, enzyme activity of PAL and content of SA were analyzed by reverse transcription-polymerase chain reaction, quantification of t-cinnamic acid as the product of enzyme reaction and high performance liquid chromatography-mass spectrometry, respectively. All of the PAL expression, PAL activity and SA content in the cotyledons increased when flowering was induced by poor-nutrition stress. These results suggest that poor-nutrition stress-induced flowering in P. nil is induced by SA of which synthesis is promoted by PAL. However, exogenously applied SA did not induce flowering under non-stress conditions, suggesting that SA may be necessary but not sufficient to induce flowering. Stress may induce the production of not only SA but also other factors necessary to induce flowering., アサガオ、Pharbitis nil(シノニムIpomoea nil)とシソ、Perilla frutescens var. crispaは絶対的短日植物であるが、ストレスを負荷されると長日条件下でも花成を誘導された。このようなストレス応答花成の基礎的な性質と制御機構を明らかにすることを本研究の目的とした。アサガオ、品種ムラサキおよびテンダンを長日条件下、希釈した培養液または栄養塩を含まない培地で20日間培養した。ムラサキは花成を誘導され、栄養生長を抑制された。栄養生長を抑制されたことから、貧栄養条件での培養はストレスとして機能し、貧栄養ストレスは花成を誘導することがわかった。一方、品種テンダンは栄養生長を抑制されたが花成は誘導されなかった。貧栄養ストレスで花成を誘導されたムラサキは正常に開花して結実し、形成された種子は発芽し、正常に生育した。葉を切除したムラサキをムラサキまたはテンダンに接木して貧栄養ストレスを負荷したところ、接穂ムラサキは花成を誘導された。このことから、ストレス応答花成には輸送可能な花成刺激が関与することが明らかになった。テンダンをムラサキに接木したときには接穂テンダンは花成を誘導されなかった。これらのことは、テンダンは花成刺激を生成するものの、自身はこれに応答しないことを示唆する。貧栄養ストレス応答花成はフェニルアラニンアンモニアリアーゼ(PAL)阻害剤であるアミノオキシ酢酸で阻害され、この阻害はサリチル酸(SA)でほぼ完全に回復した。アカジソは弱光(30μmol m^<-2> s^<-1>)下で培養すると長日条件下でも花成を誘導された。弱光下では通常光(120μmol m^<-2> s^<-1>)下で培養した場合と比較して栄養生長が抑制されたことから、弱光はストレスとして機能したと考えられる。, アカジソは4週間の弱光処理で花成を誘導された。子葉展開直後から弱光に応答し、花成反応は齢とともに低下した。弱光で花成を誘導されたアカジソの葉は緑色になった。これは、葉のアントシアニン含量の低下によるものであった。葉のアントシアニン含量と花成率との間には負の相関があった。PAL阻害剤であるL-2-アミノオキシ-3-フェニルプロピオン酸は非誘導条件下で花成を誘導せず、弱光下での花成誘導を阻害した。この阻害は同時に処理したSAで部分的に回復した。これらのことから、シソの弱光花成には、アサガオと同様に、PALで生合成を制御されるSAが関与することが示唆された。アサガオとアカジソのストレス応答花成には共通の制御機構が働いていると考えられたので、アサガオに注目して、PAL遺伝子発現、PAL酵素活性、内生SA量を調べた。アサガオ品種ムラサキを1/100希釈した栄養塩培養液で培養して花成を誘導した。貧栄養ストレス処理終了時に子葉を採取して、RNA、蛋白質、SAを抽出し、逆転写ポリメラーゼ連鎖反応によってPAL発現解析を行い、PAL酵素反応産物であるt-桂皮酸を定量することでPAL酵素活性を測定し、高速液体クロマトグラフィ-質量分析によってSAを定量した。貧栄養ストレスで花成を誘導されたとき、子葉のPAL発現、PAL活性、SA含量はどれも上昇した。これらのことから、アサガオの貧栄養ストレス応答花成はPALで生合成を制御されるSAによって引き起こされることが示唆された。非ストレス条件下のアサガオにSAを処理したところ、花成は誘導されなかった。これらの結果から、SAはストレス応答花成の必要条件ではあるが十分条件ではないと考えられる。ストレスはSA生合成とともに他の必須条件を誘導するのであろう。, 新潟大学大学院自然科学研究科, 平成24年3月23日, 新大院博（理）甲第350号, 新大院博（理）甲第350号},
 title = {Regulatory mechanism of stress-induced flowering},
 year = {2012}
}